В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т. е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.
Понятия «продукция» и «продуктивность» в экологии (как и в биологии) имеют различный смысл.
Продуктивность - это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органических веществ. В качестве синонима термина «продуктивность» Ю. Одум предложил использовать термин «скорость продуцирования».
Продуктивность экосистемы говорит о ее «богатстве». В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном, хотя иногда бывает и наоборот, когда организмы в продуктивном сообществе быстрее изымаются или «оборачиваются». Так, урожай травы на корню богатого пастбища, выедаемого скотом, может быть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое не выгоняли скот.
Различают также продуктивность текущую и общую. Например, в некоторых конкретных условиях 1 га соснового леса способен за период своего существования и роста образовать 200 м 3 древесной массы - это его общая продуктивность. Однако за один год этот лес создает всего лишь около 2 м 3 древесины, что является текущей продуктивностью или годовым приростом.
При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на последующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты) и конечные органические отходы метаболизма (экскреты), например мочевину; и в том, и в другом случае содержится некоторое количество энергии. Как животные, так и растения теряют часть энергии при дыхании.
Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскреции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности (мышечная работа, поддержание температуры теплокровных животных и пр.). Затраты энергии на терморегуляцию зависят от климатических условий и времени года, особенно велики различия между гомойотермными и пойкилотермными животными. Теплокровные, получив преимущество при неблагоприятных и нестабильных условиях среды, потеряли в продуктивности.
Расход потребленной животными энергии определяется уравнением
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) + РАЗМНОЖЕНИЕ +
ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА.
В целом, травоядные усваивают пищу почти в два раз менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (включающей целлюлозу и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы, в целом, она не теряется.
Сельскохозяйственные животные всегда, даже при содержании на пастбище на подножном корму, отличаются более высокой продуктивностью, т. е. способностью более эффективно использовать потребленный корм для создания продукции. Главная причина состоит в том, что эти животные освобождены от значительной части энергетических расходов, связанных с поиском корма, с защитой от врагов, непогоды и т. д.
Первичная продуктивность экосистемы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами (в основном зелеными растениями) в ходе фотосинтеза или химического синтеза (хемопродуцентами). Эта энергия материализуется в виде органических веществ тканей продуцентов.
Принято выделять четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества:
валовая первичная продуктивность - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20 % производимой химической энергии;
чистая первичная продуктивность - скорость накопления органических веществ за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции за изучаемый период. Эта энергия может быть использована организмами следующих трофических уровней;
чистая продуктивность сообщества - скорость общего накопления органических веществ, оставшихся после потребления гетеротрофами - консументами (чистая первичная продукция минус потребление гетеротрофами). Она обычно измеряется за какой-то период, например вегетационный период роста и развития растений или за год в целом;
вторичная продуктивность - скорость накопления энергии консументами. Ее не делят на «валовую» и «чистую», так как консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани. Ежегодно на суше растения образуют в пересчете на сухое вещество 1,7 · 10 11 т биомассы, эквивалентной 3,2·10 18 кДж энергии - такова чистая первичная продуктивность. Однако с учетом затраченного на дыхание валовая первичная продуктивность (работоспособность) наземной растительности составляет около 4,2 10 18 кДж.
Показатели первичной и вторичной продуктивности для основных экосистем приведены в табл. 8.1.
Таблица 8.1. Первичная и вторичная продуктивность экосистем Земли (по Н. Ф. Реймерсу)
| Экосистемы | Площадь, млн км 2 | Средняя чистая первичная продуктивность, г/см 2 в год | Общая чистая первичная продуктивность, млрд т в год | Вторичная продуктив-ность, млн т в год |
| Континентальные (в целом) в том числе: | ||||
| влажные тропические леса | 37,4 | |||
| вечнозеленые леса умеренных широт | 6,5 | |||
| листопадные леса умеренных широт | 8,4 | |||
| тайга | 9,6 | |||
| саванна | 13,5 | |||
| тундры | 1,1 | |||
| пустыни и полупустыни | 1,6 | |||
| болота | 4,0 | |||
| озера и водотоки | 0,5 | |||
| земли, возделываемые человеком | 9,1 | |||
| Морские (в целом) в том числе: | 55,0 | |||
| открытый океан | 41,5 | |||
| апвелинги (зоны подъема вод) | 0,4 | 0,2 | ||
| континентальный шельф | 9,6 | |||
| рифы и заросли водорослей | 0,6 | 1,6 | ||
| эстуарии | 1,4 | 2,1 | ||
| биосфера (в целом) | 170,0 |
Первичная продукция, доступная гетеротрофам, а человек относится именно к ним, составляет максимум 4 % от общей энергии Солнца, поступающей к поверхности Земли. Поскольку на каждом трофическом уровне энергия теряется, для всеядных организмов (в том числе и для человека) наиболее эффективный способ извлечения энергии - потребление растительной пищи (вегетарианство). Однако необходимо учитывать также следующее:
Животный белок содержит больше незаменимых аминокислот, и лишь некоторые бобовые (например, соя) приближаются к нему по своей ценности;
Растительный белок переваривается труднее, чем животный, из-за необходимости предварительно разрушить жесткие клеточные стенки;
В ряде экосистем животные добывают пищу на большой территории, где не выгодно выращивать культурные растения (это неплодородные земли, на которых пасутся овцы или северные олени).
Так, у человека около 8 % белков ежедневно выводится из организма (с мочой) и вновь синтезируется. Для полноценного питания необходимо сбалансированное поступление аминокислот, подобных тем, что содержатся в тканях животных.
При отсутствии какой-либо важной для организма человека аминокислоты (например, в злаках) при метаболизме усваивается меньшая доля белков. Сочетание в рационе питания бобовых и зерновых обеспечивает лучшее использование белка, чем при потреблении каждого из этих видов пищи в отдельности.
В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около 30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может простираться вглубь на 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океанические - синими. Во всех водах пик фотосинтеза приходится на слой воды, расположенный непосредственно под поверхностным слоем, так как циркулирующий в воде фитопланктон адаптирован к сумеречному освещению и яркий солнечный свет тормозит его жизненные процессы.
Похожая информация.
С каждым годом человек все больше и больше истощает ресурсы планеты. Неудивительно, что в последнее время огромное значение приобретает оценка того, как много ресурсов может дать тот или иной биоценоз. Сегодня продуктивность экосистемы имеет решающее значение при выборе способа хозяйствования, так как от количества продукции, которое может быть получено, напрямую зависит экономическая обоснованность работ.
Вот основные вопросы, которые сегодня стоят перед учеными:
- Сколько солнечной энергии доступно и сколько ассимилируется растениями, как это измерено?
- У каких самая высокая производительность и какие дают больше всего первичной продукции?
- Какие количество в местном масштабе и во всем мире?
- Какова эффективность, с которой энергия преобразуется растениями?
- Каковы различия между эффективностью ассимиляции, чистой продукции и экологической эффективностью?
- Как экосистемы отличаются по количеству биомассы или объему
- Сколько энергии доступно людям и сколько мы используем?
Мы постараемся хотя бы частично ответить на них в рамках этой статьи. Во-первых, разберемся с основными понятиями. Итак, продуктивностью экосистемы называется процесс накопления органического вещества в определенном объеме. Какие же организмы ответственны за эту работу?
Автотрофы и гетеротрофы
Мы знаем, что некоторые организмы способны к синтезированию органических молекул из неорганических предшественников. Их называют автотрофами, что означает "самокормление". Собственно, продуктивность экосистем зависит именно от их деятельности. Автотрофы также упоминаются как первичные продуценты. Организмы, которые в состоянии производить сложные органические молекулы из простых неорганических веществ (вода, CO2), чаще всего относятся к классу растений, но теми же способностями обладают некоторые бактерии. Процесс, при помощи которого они синтезируют органику, называется фотохимическим синтезом. Как нетрудно понять из названия, фотосинтез требует наличия солнечного света.
Мы также должны упомянуть путь, известный как хемосинтез. Некоторые автотрофы, главным образом специализированные бактерии, могут преобразовать неорганические питательные вещества в органические соединения без доступа солнечного света. Есть несколько групп в морской и пресной воде, причем особенно часто они встречаются в средах с повышенным содержанием сероводорода или серы. Как хлорофиллоносные растения и другие организмы, способные к фотохимическому синтезу, хемосинтетические организмы - автотрофы. Впрочем, продуктивностью экосистемы называется скорее деятельность растительности, так как именно она отвечает за накопление более 90 % органического вещества. Хемосинтез играет в этом несоизмеримо меньшую роль.
Меж тем, многие организмы могут получать необходимую энергию, только питаясь другими организмами. Их называют гетеротрофами. В принципе, к ним относятся все те же растения (они тоже «едят» готовую органику), животные, микробы, грибы и микроорганизмы. Гетеротрофов также называют «потребителями».
Роль растений
Как правило, под словом «продуктивность» в этом случае понимается способность растений запасать определенное количество органического вещества. И в этом нет ничего удивительного, так как только растительные организмы могут преобразовывать неорганические вещества в органические. Без них сама жизнь на нашей планете была бы невозможна, а потому и продуктивность экосистемы рассматривается с этой позиции. В общем, вопрос ставится крайне просто: так какую массу органического вещества способны запасти растения?
Какие биоценозы являются наиболее продуктивными?
Как ни странно, но созданные человеком биоценозы являются далеко не самыми продуктивными. Джунгли, болота, сельвы крупных тропических рек в этом плане их далеко опережают. Кроме того, именно эти биоценозы обезвреживают громадное количество токсических веществ, которые, опять-таки, попадают в природу в результате человеческой деятельности, а также вырабатывают более 70 % кислорода, содержащегося в атмосфере нашей планеты. Кстати, во многих учебниках до сих пор утверждается, что наиболее продуктивной «житницей» являются океаны Земли. Как ни странно, но это утверждение очень далеко от истины.
«Океанический парадокс»
Знаете, с чем сравнивается биологическая продуктивность экосистем морей и океанов? С полупустынями! Большие же объемы биомассы объясняются тем, что именно водные просторы занимают большую часть поверхности планеты. Так что неоднократно предсказанное использование морей в качестве основного источника питательных веществ для всего человечества в ближайшие годы вряд ли возможно, так как экономическая обоснованность подобного крайне низка. Впрочем, низкая продуктивность экосистем этого типа ни в коей мере не умаляет важности океанов для жизни всего живого, так что их нужно охранять как можно более тщательным образом.
Современные экологи говорят, что возможности сельскохозяйственных угодий далеко не исчерпаны, и в будущем мы сможем получать с них более обильные урожаи. Особые надежды возлагают на которые могут давать огромное количество ценной органики за счет своих уникальных характеристик.
Основные сведения о продуктивности биологических систем
В общем и целом продуктивность экосистемы определяется скоростью фотосинтеза и накопления органических веществ в том или ином биоценозе. Та масса органики, которая создается за единицу времени, называется первичной продукцией. Выразить ее можно двумя способами: или в Джоулях, или же в сухой массе растений. Валовой продукцией называется ее объем, созданный растительными организмами за определенную единицу времени, при постоянной скорости процесса фотосинтеза. Следует помнить, что часть этого вещества пойдет на жизнедеятельность самих растений. Оставшаяся после этого органика - чистая первичная продуктивность экосистемы. Именно она идет на питание гетеротрофов, к числу которых относимся и мы с вами.
Есть ли «верхний предел» первичной продукции?
Если говорить кратко, то "да". Давайте вкратце рассмотрим, насколько в принципе эффективен процесс фотосинтеза. Вспомните, что интенсивность солнечной радиации, достигающей поверхности земли, сильно зависит от местоположения: максимальная энергетическая отдача характерна для экваториальных зон. Она уменьшается по экспоненте по мере приближения к полюсам. Примерно половина солнечной энергии отражается льдом, снегом, океанами или пустынями, поглощается газами в атмосфере. Например, слой озона атмосферы абсорбирует почти все ультрафиолетовое излучение! Только половина света, который попадает на листья растений, используется в реакции фотосинтеза. Так что биологическая продуктивность экосистем - результат преобразования ничтожной части энергии солнца!
Что такое вторичная продукция?
Соответственно, вторичной продукцией называется прирост консументов (то есть потребителей) за какой-то определенный промежуток времени. Конечно, продуктивность экосистемы от них зависит в намного меньшей степени, но именно эта биомасса играет важнейшую роль в жизни человека. Следует учесть, что вторичную органику отдельно подсчитывают на каждом трофическом уровне. Таким образом, виды продуктивности экосистемы делятся на два типа: первичный и вторичный.
Соотношение первичной и вторичной продукции
Как можно догадаться, соотношение биомассы и общей растительной массы сравнительно невелико. Даже в джунглях и болотах этот показатель редко превышает отметку в 6,5 %. Чем больше травянистых растений в сообществе, тем выше скорость накопления органики и тем значительнее расхождение.
О скорости и объемах образования органических веществ
Вообще предельная скорость образования органического вещества первичного происхождения полностью зависит от состояния фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимальное значение эффективности фотосинтеза, которое было достигнуто в лабораторных условиях, составляет 12 % от величины ФАР. В природных же условиях и значение в 5 % считается предельно высоким и практически не встречается. Считается, что на Земле усвоение солнечного света не превышает 0,1 %.
Распределение первичной продукции
Следует отметить, что продуктивность природной экосистемы - штука крайне неравномерная в масштабах всей планеты. Общая масса всего органического вещества, которое ежегодно образуется на поверхности Земли, составляет порядка 150-200 млрд тонн. Помните, что мы говорили о продуктивности океанов выше? Так вот, 2/3 этого вещества образуются на суше! Только представьте себе: гигантские, неимоверные объемы гидросферы образуют в три раза меньше органики, чем мизерная часть суши, немалую часть которой представляют пустыни!
Более 90 % накопленной органики в том или ином виде идет на пищу гетеротрофным организмам. Лишь ничтожная часть солнечной энергии запасается в виде почвенного гумуса (а также нефти и угля, образование которых идет даже сегодня). На территории нашей страны прирост первичной биологической продукции варьирует от 20 ц/га (близ Северного Ледовитого океана) до более 200 ц/га на Кавказе. В пустынных областях эта величина не превышает 20 ц/га.
В принципе, на пяти теплых континентах нашего мира интенсивность продуцирования практически не отличается, почти: в Южной Америке растительность накапливает раза в полтора больше сухого вещества, что обусловлено отличными климатическими условиями. Там продуктивность природных и искусственных экосистем максимальна.
Что обеспечивает питание людей?
Приблизительно 1,4 млрд Га занимают на поверхности нашей планеты плантации культивируемых человеком растений, которые обеспечивают нас с вами пищей. Это - приблизительно 10 % от всех экосистем планеты. Как ни странно, но только половина получаемой продукции идет непосредственно в пищу людям. Все остальное используется в качестве корма для домашних животных и идет на нужды промышленного производства (не относящегося к выпуску продуктов питания). Ученые уже давно бьют тревогу: продуктивность и биомасса экосистем нашей планеты способны обеспечить не более 50 % потребностей человечества в белке. Проще говоря, половина населения планеты живет в условиях хронического белкового голодания.
Биоценозы-рекордсмены
Как мы уже и говорили, наибольшей продуктивностью характеризуются экваториальные леса. Только вдумайтесь: на один гектар такого биоценоза может приходиться более 500 тонн сухого вещества! И это далеко не предел. В Бразилии, к примеру, один гектар леса продуцирует от 1200 до 1500 тонн (!) органического вещества за год! Вдумайтесь только: на квадратный метр приходится до двух центнеров органики! В тундрах на той же площади образуется не более 12 т, а в лесах средней полосы - в пределах 400 т. Этим активно пользуются сельскохозяйственные хозяйства в тех краях: продуктивность искусственной экосистемы в виде поля сахарного тростника, который может накопить до 80 тонн сухого вещества на гектар, больше нигде таких урожаев не сможет дать физически. Впрочем, слабо отличаются от них заливы Ориноко, Миссисипи, а также некоторые области Чада. Здесь за год экосистемы «выдают» до 300 тонн вещества на гектар площади!
Итоги
Таким образом, оценку продуктивности следует проводить именно по первичному веществу. Дело в том, что вторичная продукция составляет не более 10 % от этого значения, ее величина сильно колеблется, а потому делать подробный анализ этого показателя попросту невозможно.
Продуктивность вторичная
ПРОДУКТИВНОСТЬ ВТОРИЧНАЯ
общее количество органических веществ, произведенного совокупностью всех гетеротрофных организмов (животных, грибов, большинства бактерий) на единицу площади за единицу времени. Вторичную продуктивность, как и первичную, делят на валовую и чистую.
Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .
Продуктивность вторичная (продукция вторичная)
биологическая продуктивность (продукция) консументов.
EdwART. Словарь экологических терминов и определений , 2010
Смотреть что такое "Продуктивность вторичная" в других словарях:
Биологическая продуктивность (продукция) консументов. Экологический словарь, 2001 … Экологический словарь
Количество произведенной ценопопуляцией или биоценозом биомассы за единицу времени (день, месяц, год). Особенно важны определения биологической продуктивности биоценозов на всех трофических уровнях (первичная продукция автотрофов, вторичная… … Экологический словарь
Общий прирост ее биомассы в течение 1 года. По последним вычислениям (Уиттекер, 1980) ежегодная (первичная) продукция растений составляет 170 109 т (сухая масса) и заключает около 300 500 1021 Дж энергии. Из этого количества на долю фитоценозов… … Экологический словарь
Способность природных сообществ или отдельных их компонентов поддерживать определённую скорость воспроизводства входящих в их состав живых организмов. Мерой Б. п. служит величина продукции (биомассы), создаваемой за единицу времени. Материально… … Биологический энциклопедический словарь
ПРОДУКЦИЯ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ - Продуктивность какой либо группы морских организмов за определенный промежуток времени. Измеряется в единицах массы или тепловых единицах за день, месяц, вегетационный период или год. Различают общую, относительную, первичную, вторичную и… … Морской энциклопедический справочник
- (от Био... и...Логия совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой… … Большая советская энциклопедия
Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος жилище, местопребывание и σύστημα система) биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей,… … Википедия
РОДЫ - РОДЫ. Содержание: I. Определение понятия. Изменения в организме во время Р. Причины наступления Р..................... 109 II. Клиническое течение физиологических Р. . 132 Ш. Механика Р. ................. 152 IV. Ведение Р.................. 169 V … Большая медицинская энциклопедия
ГОСТ Р 53554-2009: Поиск, разведка и разработка месторождений углеводородного сырья. Термины и определения - Терминология ГОСТ Р 53554 2009: Поиск, разведка и разработка месторождений углеводородного сырья. Термины и определения оригинал документа: 16 ловушка углеводородов Примечание Рассматриваются залежи, по количеству, качеству и условиям залегания… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации
ИССЛЕДОВАНИЯ, КАБИНЕТНЫЕ - [англ. Desk Research] изучение уже имеющейся, вторичной информации (в отличие от полевых или первичных исследований) об изучаемой проблеме в системе маркетинга. Под вторичной информацией понимается та, которая уже была собрана другими… … Маркетинг. Большой толковый словарь
Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.
Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.
Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.
Таблица 2
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем
(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)
| Экосистемы | Биомасса, т/га | Продукция, т/га·год |
| Пустыни | 0,1 – 0,5 | 0,1 – 0,5 |
| Центральные зоны океана | 0,2 – 1,5 | 0,5 – 2,5 |
| Полярные моря | 1 – 7 | 3 – 6 |
| Тундра | 1 – 8 | 1 – 4 |
| Степи | 5 – 12 | 3 – 8 |
| Агроценозы | – | 3 – 10 |
| Саванна | 8 – 20 | 4 – 15 |
| Тайга | 70 – 150 | 5 – 10 |
| Лиственный лес | 100 – 250 | 10 – 30 |
| Влажный тропический лес | 500 – 1500 | 25 – 60 |
| Коралловый риф | 15 – 50 | 50 – 120 |
Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.
Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.
Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.
Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.
Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)
Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).
Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).
Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.
Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)
 |
|||||||
 |
|||||||
|
|||||||
Коралловый риф Залежь Пелагиаль
Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):
П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон
В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.
Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.
Рис. 19. Пирамида продукции
Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.
Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.
Динамика экосистем
Экосистемы непрерывно изменяются и развиваются под влиянием многих эндогенных и экзогенных факторов. Динамичность – одно из фундаментальных свойств экосистем, отражающее не только их зависимость от комплекса факторов, но и адаптивный ответ системы в целом на их воздействие. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.
Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.
Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений: изменениями температуры, влажности, условий освещённости и других факторов днём и ночью. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – фотосинтеза, дыхания, транспирации. У животных изменяется характер активности тех видов, которые отличаются суточной ритмикой жизнедеятельности. Так, в лесах умеренной зоны днём в биоценозе господствуют насекомые, птицы и другие животные, отличающиеся дневной активностью, в ночное время на первое место выходит активность ночных видов животных (ночные бабочки, совы, козодои, многие млекопитающие и др.). В пустынях днём в полуденные часы наблюдается резкий спад активности большинства видов, даже тех из них, которые отличаются дневной активностью. Более того, в летний период, когда суточные изменения температуры наиболее экстремальны, ряд дневных видов меняет характер активности на сумеречную или даже ночную (некоторые насекомые, змеи и др.).
Разделение периодов активности во времени снижает уровень прямой конкуренции между видами сообщества и таким образом даёт возможность сосуществования видов со сходными экологическими требованиями и способствует более полному использованию ресурсов среды.
Сезонная изменчивость затрагивает более фундаментальные характеристики экосистем. Прежде всего это касается видового состава биоценозов. В неблагоприятные сезоны года одни виды мигрируют в районы с лучшими условиями существования, другие переносят неблагоприятные периоды в состоянии покоя, спячки, оцепенения или на стадии яиц и семян, т.е. практически полностью на определённое время года выключаются из жизни сообщества. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечёт за собой снижение общего уровня биологического круговорота веществ. Сезонная изменчивость биоценозов наиболее отчётливо выражена в климатических зонах, отличающихся резкими изменениями физических параметров среды летом и зимой. В тропиках она выражена не столь ритмично, так как длительность дня, температура и режим влажности очень мало изменяются в течение года.
Многолетняя изменчивость зависит от изменения по годам количества осадков, температуры или других внешних факторов, воздействующих на сообщество. Кроме того, она может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с массовым размножением животных или патогенных для растений микроорганизмов. Например, в засушливое лето на нормальных суходольных лугах в лесной зоне нередко преимущественное развитие получают виды растений, имеющие признаки ксероморфной организации и повышенную устойчивость к засухе (клевер горный, подорожник средний, полынь равнинная, лапчатка серебристая и др.), тогда как во влажные годы их обилие заметно уменьшается. Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются вслед за периодическими изменениями климата.
В процессе циклических изменений целостность сообществ обычно сохраняется. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания количественных и качественных характеристик.
Поступательные изменения в экосистеме приводят в результате к смене одного сообщества другим. Причинами подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например заболачивание почв, усиленный выпас скота и т.д. Данные смены одного сообщества другим называют экзогенетическими . Смены, приводящие к упрощению структуры сообщества, обеднению его видового состава и снижению продуктивности, называют дигрессиями .
Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией . В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Популяции при длительном существовании в сообществе изменяют условия среды обитания в неблагоприятную для себя сторону и оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные изменения среды оказываются благоприятными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов.
Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних видов организмов, благоприятны для других с противоположными требованиями. Последовательный ряд закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией .
Сукцессии в природе можно наблюдать повсеместно: в лужах и прудах, в листовом опаде, на заброшенных пашнях, лугах, вырубках и т.д. Даже в стабильных экосистемах постепенно происходит множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.
Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофных, так и гетеротрофных организмов; 2) с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа происходят только в условиях, где имеется запас или постоянное поступление органических соединений, за счёт которых существует сообщество, например, в кучах навоза или компоста, скоплениях разлагающихся растительных остатков, в пещерах и т.п. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.
Первичные сукцессии начинаются на местах, лишённых жизни, – на скалах, сыпучих песках, отвалах горнодобывающей промышленности. Процесс сукцессии включает несколько этапов: 1) возникновение незанятого участка; 2) миграция на него организмов или их зачатков; 3) приживание их на данном участке; 4) конкуренция их между собой и вытеснение некоторых видов; 5) преобразование живыми организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений. Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чьи экологические потребности соответствуют абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно осваивают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Со временем происходят и перестройка сообщества и преобразование среды обитания. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения. Постепенно формируется почва, изменяются гидрологический режим участка, его микроклимат.
Примером первичной сукцессии может служить зарастание скал. Сообщество первых поселенцев на скалах слагается из хемотрофных и азотфиксирующих бактерий и некоторых водорослей (преимущественно синезелёных и диатомовых). Отмирание этих организмов кладёт начало накоплению на камне мёртвого органического вещества, которое даёт пищу грибам. Грибы в симбиозе с водорослями образуют лишайники. Сообщества накипных лишайников разрушают своими выделениями минеральную породу, что приводит к накоплению на поверхности камня мелкозёма, удерживающего мёртвые органические вещества и растворы минеральных солей. Так возникает почва, которая уже пригодна для более крупных и требовательных к субстрату растений. На ней формируются сообщества листовых и кустистых лишайников и мхов, которые вытесняют накипные лишайники. С утолщением слоя мелкозёма появляется возможность укоренения в нём травянистых растений с поверхностной корневой системой, а затем кустарников и деревьев.
Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются там, где уже сложившиеся сообщества частично нарушены, например в результате вырубки, пожара, выпаса и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава биоценоза, называют демутационными . Примером может служить восстановление елового леса после вырубки. В первые два года на вырубках обычно разрастаются светолюбивые травянистые растения – иван-чай, вейник, крапива двудомная и др. Всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. Вскоре на вырубке появляются многочисленные всходы берёзы, осины, сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют светолюбивые травянистые растения, и постепенно развивается мелколиственный или сосновый лес, в котором возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет мелколиственные деревья.
Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем первичные сукцессии, так как в нарушенном сообществе сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения. Темпы происходящих изменений в процессе сукцессии постепенно замедляются. Каждый последующий этап длится дольше предыдущего. Итогом сукцессии является формирование климаксового сообщества . Начальные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые сообщества способны к длительному самоподдержанию, так как круговорот веществ в них сбалансированный. В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие, вследствие чего усложняются связи внутри биоценоза и усиливаются регуляторные возможности внутри системы. В незрелых сообществах преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения. Постепенно в развивающихся сообществах появляются более крупные формы с длительными циклами развития. Нарастание биологического разнообразия ведёт к более чёткому распределению организмов по экологическим нишам. В результате сообщества приобретают определённую степень независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь изменениям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.
В ходе сукцессии общая биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ ещё беден и пищевые цепи коротки, не вся чистая продукция потребляется гетеротрофами. Поэтому накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мёртвого неразложившегося вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах весь годовой прирост растительности расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза приближается к нулю.
Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся на начальных стадиях сукцессии, мы задерживаем её, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в климаксовые экосистемы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности биоценоза, демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Но если сила воздействия выходит за рамки этих возможностей, то сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.
Продуктивность экосистемы - это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени массы консументов - вторичной продукцией .
Первичная продукция подразделяется на два уровня - валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание.
Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли - около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.
Вторичная продукция не делится уже на валовую и чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.
Рассчитывают вторичную продукцию отдельно для каждого трофического уровня , так как она формируется за счет энергии, поступающей с предшествующего уровня.
Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п, что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.
По величине биологической продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:
- экосистемы очень высокой продуктивности — >2 кг/м 2 в год (тропические леса, коралловые рифы);
- экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м 2 в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
- экосистемы умеренной продуктивности — 0,25-1 кг/м 2 в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
- экосистемы низкой продуктивности — < 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
